Lait 63 (1983) 267-316
DOI: 10.1051/lait:1983629-63018

L'état des connaissances en matière de nutrition des bactéries lactiques

Michel DESMAZEAUD

Institut National de la Recherche Agronomique, Laboratoire de Microbiologie Laitière et Génie Alimentaire - 78350 Jouy-en-Josas (France)

Abstract - Current state of research on lactic acid bacteria nutrition
The lactic acid bacteria group is consisting of Gram-positive, non-sporing, carbohydrate-fermenting lactic acid producers, acid-tolerant, of non-aerobic habit and generally catalase-negative. However, pediococci give a positive catalase reaction and there are positive reactions in other genera. In these cases, catalase reaction derives from two distinct catalases. In other part, some lactic acid bacteria contain high intracellular levels of manganese ions but were devoid of true superoxyde dismutase. Conversely, those which possess this enzyme did not contain high levels of manganese ions. Enzyme and ions serve to scavenge oxygen radical and to protect the cell against the toxic effects of this radical.
The first stage of lactose utilization involves a phospho-enolpyruvate-phosphotransferase system. Lactose phosphate is hydrolysed with phospho-β-D-galactosidase. Some lactic and bacteria lack a functional lactose phosphotransferase or phospho-β-galactosidase. They possess a β-galactosidase. Glucose is fermented via the glycolytic pathway and galactose-6-phosphate via the tagatose-6-phosphate path-way. Some strains metabolize the galactose through the Leloir pathway. Fine control of the metabolism of, lactose to lactate involves regulation by end products, precursor activation and allosteric enzymes. Pyruvate-kinase and lactate deshydrogenase are key enzymes in lactose metabolism.
Lactic streptococci growing on galactose, ferment it to lactate, formate, acetate and ethanol. Reduced intracellular levels of both fructose 1,6-diphosphate and triose-phosphates appeared to be the main factors involved in the diversion of lactate to the other products. In a medium containing a mixture of lactose, glucose and galactose, galactose is not significantly metabolized until the other sugars have been exhausted from the medium. Fine control of preexisting enzyme systems by catabolite inhibition may afford an explanation for this sequential utilization of sugars. An association between lactose metabolism and extra-chromosomal genes (plasmids) is now well established.
Pyruvate and citrate can be used and converted into a variety of end-products such as lactic acid, acetic acid, acetaldehyde, ethanol, acetoin, diacetyl and butane-2,3-diol. The formation of lactic acid from pyruvic acid involves only a lactate dehydrogenase. By contrast the formation of the other products involves many enzymes of the "pyruvate dehydrogenase system". Citrate is rapidly metabolized if a fermentable energy source is also present. The biochemical details of the citrate utilization pathway have been elucidated. There is also experimental evidence that citrate metabolism is plasmid linked.
Lactic acid bacteria require for growth certain amino acids which they are unable to synthesize themselves. The low molecular weight peptides in milk are a significant potential source of nitrogen. Cells possess oligopeptide and dipeptide uptake systems. Bacteria produce cell-bound extracellular proteinases which degrade caseins to transportable peptides. Proteinase is located in the cell-wall in the presence of CaCl₂. Exopeptidases of diverse specificity are located in the cell surface. Lactic acid bacteria possess also cytoplasmic proteinases and exopeptidases having various specificities. Peptidase activity was not markedly affected by composition of the growth medium. The simultaneous loss of lactose and proteinase activities observed in variants has led to think that these characters are linked and may in some cases reside on the same plasmid. However, the nature of the interrelationship is unclear.
Lactic acid bacteria require various vitamins (notably niacin, pantothenic acid and biotin), metals (Fe³⁺, Mg²⁺, Mo⁴⁺ and Se⁴⁺) and in some cases purines and pyrimidines. Carbon dioxide is also essential for the growth.

Résumé - Le terme " bactéries lactiques " désigne des bactéries produisant de l'acide lactique par fermentation des hydrates de carbone, tolérant des pH acides, de niches écologiques anaérobies ou anaérobies facultatives et se montrant catalase négative. L'oxygène peut parfois leur être substrat, mais conduit au peroxyde d'hydrogène qui leur est toxique. Certaines souches possèdent une superoxyde dismutase à manganèse permettant l'élimination des radicaux libres oxygène.
En général, le transport des sucres à travers la membrane cellulaire, met en jeu un système phosphotransférase, phosphorylant le lactose, le glucose ou le galactose, aux dépens de phosphoénol pyruvate. Certaines souches, ou espèces, possèdent de plus un système perméase tirant son énergie de l'hydrolyse de l'ATP. Le lactose-phosphate est dégradé par une phospho-β-galactosidase, puis le glucose en résultant, suivant la voie glycolytique de Embden-Meyerhof-Parnas. Le galactose-6-phosphate est catabolisé selon la voie du D-tagatose-6-phosphate. Le galactose est dégradé selon la voie de Leloir. Le métabolisme des sucres est soumis à une régulation par des mécanismes de répression et de rétroinhibition. En présence de différents sucres, la bactérie va les cataboliser successivement, dans un certain ordre. Des plasmides sont associés à certaines étapes du métabolisme du lactose.
Le pyruvate peut être à l'origine de produits autres que le lactate. Les différentes étapes du métabolisme ont été précisées. De même, l'utilisation du citrate est désormais bien précisée. Son métabolisme serait aussi lié à un plasmide.
Les bactéries lactiques exigent la fourniture exogène d'acides aminés pour leur croissance car elles sont incapables d'en effectuer la synthèse à partir d'une source azotée plus simple. La fraction azotée non protéique du lait est en fait une source importante d'azote pour les bactéries lactiques. Des phénomènes de transport de différents peptides ont aussi été mis en évidence. Les protéines du lait sont utilisées grâce à des protéinases liées à la paroi sous l'influence des ions calcium. D'autre part, elles possèdent un riche équipement en aminopeptidases liées aux membranes et, en protéinases et en diverses exopeptidases intracellulaires. La perte simultanée de la fermentation du lactose et de l'activité protéinasique suggère que ces caractères sont liés, et peuvent résider sur un même plasmide.
Enfin, les bactéries lactiques exigent un certain nombre de vitamines, de bases azotées et de minéraux. Dans certains cas, le gaz carbonique serait essentiel pour leur croissance.

Key words: Lactic acid bacteria / Nutrition / Oxygen resistance / Transport / Catabolism / Lactose / Glucose / Galactose / Pyruvate / Citrate / Peptides / Amino acids / Proteolytic activities / Vitamins

Mots clés : Bactéries lactiques / Nutrition / Résistance à l'oxygène / Transport / Catabolisme / Lactose / Glucose / Galactose / Pyruvate / Citrate / Peptides / Acides aminés / Activités protéolytiques / Vitamines